第五节　对虾对矿物质的需求

一、　矿物质的生理作用

矿物质又称无机盐或灰分，是饲料燃烧后的残留物。它是水产动物营养中的一大类无机营养物质，与大多数陆生动物不同的是，水产动物除了从饲料中获得矿物质营养外，还可以从水环境中吸收矿物质。矿物质在生物体内的各种成分中，虽然所占的比例很小，但是，它是维持对虾生命活动所必需的营养物质。它们在对虾生理活动中具有很重要的作用，可是矿物质的作用往往不被重视或被忽视。在对虾体内，矿物质的生理功能主要有以下几个方面。

①矿物质是构成对虾机体的主要成分之一。矿物质参与肌体外骨骼的形成，构成对虾的外甲壳。例如钙、磷是构成对虾甲壳的主要成分。

②调节机体渗透压的平衡和酸碱平衡。各种矿物质元素在对虾机体组织中，大部分以可溶性无机盐的形式存在。无机盐是体液的电解质，维持、调节对虾机体渗透压的平衡和酸碱平衡，虾类可以通过鳃、体表从生活的水环境中直接吸收矿物质。所以，虾类需要经常维持体液和周围水环境之间的渗透压平衡。

③构成组织、酶、维生素、色素的必需成分，参与神经传导和肌肉收缩。

④矿物质是激素、酶的重要成分，并且能激活酶。

二、　矿物质的组成

到目前为止，已发现有29种矿物质是动物的必需营养物质。按其在机体的含量可以分为三大类：碳、氢、氮、氧、硫在体内含量很高，每千克体重含量以克计，称为大量元素；钙、磷、镁、钠、钾、氯六种元素，在体内含量也较高，每千克体重含量以克计，称为常量元素；剩余的元素在体内含量很低，每千克体重含量以毫克计，称为微量元素，其中含量极微的又称为痕量元素。通常所说的矿物质即指常量元素和微量元素。按动物对矿物质的依赖程度，可将矿物质分为必需矿物质和非必需矿物质。研究发现，有15种微量元素是动物所必需的。其中，锌、铁、铜、锰、钴、碘、硒、钼、铬、氟的生理功能已经比较清楚了。在个别动物上也观察到镍、钒、锶、或砷的缺乏症，但目前这几种元素的必需性尚未得到证实。此外，镉、铅、镍、锡等元素的必需性尚需要进一步研究。

确定一种矿物质是否为机体所必需的依据，一是当动物摄入该矿物质不足就会导致生理功能异常，当补足后缺乏症消失；二是如果缺乏该矿物质，动物既不能正常生长也无法完成其正常的生命周期；三是该矿物质是通过影响机体代谢过程而对动物直接起作用；四是该矿物质的功能是无法由其他矿物质完全替代的。

三、　对虾对矿物质的需求量

矿物质是虾类生长发育与繁殖不可缺少的营养物质。虾类虽然能从养殖水体中吸收一部分矿物元素，但由于蜕壳的关系而常常丢失一定的矿物质。在养殖中，尤其是高密度养殖饲料中必须添加矿物质。然而，矿物质在饲料中添加过多又会引起对虾慢性中毒，矿物质元素过量可抑制酶的生理活性、污染水环境，而且在虾体通过富集作用而危害人体健康，因此，饲料中添加矿物质元素必须慎重，要选择利用率高的剂型，要弄清对虾的最适需要量。对虾对各种矿物质的需要量甚微，加之水中存在一定的矿物质，很难准确配成某种矿物质含量梯度饲料，因而其饲料中矿物质的适宜添加量应根据养殖环境的不同而变化。

海水中富含钙，海水养殖南美白对虾，不需另外添加钙源饲料。Davis等（1993）证明对于南美白对虾饲料中添加钙没有必要，但该种类对磷的需要量取决于饲料中钙的含量。若不添加钙，基础饲料中所含的0.35%的磷足够维持对虾好的生长和存活。若添加1.0%和2.0%的钙，则需相应各自添加0.5%～1.0%和1.0%～2.0%的磷，才可维持对虾的正常生长。可见对虾对磷的需要量取决于饲料中钙的含量。因此，饲料配方的设计应注意钙、磷添加的比例。建议商业对虾饲料中的钙含量不得超过3%（Davis和 Gatlin）。

镁（Mg）是多种酶的辅基和激活剂。Liu和Lawrence报道，南美白对虾对镁的需要量为0.12%，反映出南美白对虾对镁有较高的需求。如果南美白对虾经淡化后养殖，饲料中镁的添加量还应适当提高。

锌（Zn）是虾体必需的微量元素，参与机体的新陈代谢。据报道，南美白对虾对饲料中锌的需要量为0.058%；对于体质量0.058克的中国对虾锌的需要量为218毫克/千克。而Davis等推荐南美白对虾锌需要量为110毫克/千克。一些研究表明，水产动物对氨基酸螯合态锌盐的利用率要比无机态的高得多。若南美白对虾饲料中添加氨基酸螯合态的锌盐，则锌需要量可以显著降低。

铜（Cu）是对虾血蓝蛋白的组成成分，同时也是多种酶包括细胞色素氧化酶、酪氨酸酶、抗坏血酸酶和酚氧化酶的成分，影响体表色素形成、生殖系统和神经系统的功能，同时影响对虾的非特异性免疫。据报道，南美白对虾对饲料中铜的需要量为0.023%；刘发义等报道，中国对虾对铜的需要量为53毫克/千克，进一步添加会导致铜在肝胰脏的大量积累；Davis等（1993）发现饲料中缺乏铜时，南美白对虾心脏肿大，血淋巴、甲壳和肝胰腺中铜水平均显著降低，生长明显下降。南美白对虾对铜的需求量为16～32毫克/千克，34毫克/千克的铜足以满足南美白对虾的需要，但当铜含量达到120毫克/千克时也没有表现出副作用。Akiyama等（1989）推荐商业对虾饲料铜的添加量为25毫克/千克。郭志勋等（2003）在商业饲料配方中以硫酸铜形式添加30毫克/千克铜时发现南美白对虾生长最好，且对虾血淋巴中酚氧化酶和超氧化物歧化酶（SOD）活力都显著升高；而与硫酸铜相比，蛋氨酸铜没有显著的促生长效果，对肌肉和肝铜含量以及SOD活性没有显著影响（郭志勋等，2005）。

刘发义等报道，饲料中钴（Co）含量50～70毫克/千克时，中国对虾增重率最高。Davis等认为，南美白对虾饲料中钴的添加量以70毫克/千克为宜。

硒（Se）是有毒元素，又是动物生命活动所必需的元素。根据Davis等的研究结果，对虾饲料中硒的添加量推荐为0.2～0.4毫克/千克。Davis等认为0.3克的幼虾饲料不必添加锰（Mn），对于1克重的幼虾锰的添加量为每千克饲料中添加70～140毫克。由于饲料原料如小麦次粉以及米糠等都是较好的锰源，因此南美白对虾饲料中可以不添加锰（Davis等，1993）。南美白对虾基础饲料中铁（Fe）的含量，不必添加便可以满足对虾的生理需要。鉴于对虾饲料中富含较多的不饱和脂肪酸，商业对虾饲料应限定铁添加量，以免铁离子影响不饱和脂肪酸以及抗坏血酸的稳定性，进而影响饲料的品质（Davis等，1992）。

Davis等（1992）评价了13种矿物元素对南美白对虾的必需性，结果发现饲料中缺乏镁、锰、铁、锌和铜时会导致南美白对虾体组织中此矿物元素含量的下降，且铜缺乏时显著抑制南美白对虾的生长，硒缺乏时导致对虾甲壳灰分含量的增加，钠缺乏时对虾反而生长较好，因此钠不是南美白对虾的必需矿物元素。Davis（1997）分别在饲料中添加0.025%～0.4%的镁投喂南美白对虾，结果发现饲料中0.12%镁组表现出最好的生长性能，0.4%的镁反而抑制对虾生长，而不添加镁时，南美白对虾肝胰腺镁含量下降，增重率并未显著降低。

Zhu等（2006）研究了海水中钾离子对南美白对虾饲料中钾离子需求的影响结果表明，当环境中钾离子充足的情况下，饲料中补充钾来提高对虾的生长有一定的限制作用。

关于低盐度环境相关的矿物质研究也有报道。Cheng等研究了饵料中钙、磷含量及钙磷比对低盐度下南美白对虾生长的影响，发现盐度为0.2%时，南美白对虾饵料中钙和磷的营养需求分别为0.77%和0.93%，且当饵料钙含量为1%和总磷含量为2%时，南美白对虾可以得到较好的生长速度（Cheng等，2006）。黄凯等（2004）研究表明，在基础饲料中钙和磷的含量分别为0.27%和0.49%时，南美白对虾饲料中钙、磷适宜添加量分别为0.8%和1.2%；在低盐度水体以磷酸二氢钙作为钙、磷添加剂原料，南美白对虾饲料中添加磷酸二氢钙1%～3%较为合适。Saoud等（2007）研究表明，在试验饲料中添加螯合钾可以促进南美白对虾的生长。但并未得出低盐环境下补充钾的最适宜添加量。Roy等（2007）研究饲料中补充钾、镁、氯化钠对低盐养殖环境下南美白对虾的影响，表明饲料中添加钾离子氨基酸复合物可以促进低盐环境对虾的生长。王兴强等（2006）认为，在盐度为0.1%的水体中，南美白对虾饲料中添加氯化钠0.08%较为适宜。在盐度变化较大地区商业饲料中镁离子应做适当调整。

一些微量元素对虾类的影响，除了生长发育上造成差别外，某些免疫指标也会起变化。关于微量元素对虾类的免疫、抗病的影响，很多学者对铜和锌元素做了大量的研究。稚虾对饵料中铜的需求量为34×10^-6，缺铜会造成虾的生长缓慢、心脏增大、血淋巴和甲壳及肝胰腺中铜的含量降低。镁、锰、铁、锌、铜的缺乏还会导致组织矿化程度下降，缺硒则会使甲壳灰分显著增加（艾春香，2000）。当海水中锌离子为20～40微克/升时，可以明显激活仔虾体内碱性磷酸酶的活性，但大于此浓度时则使该酶的活性降低；当海水添加锰离子时，也能提高仔虾体内碱性磷酸酶的活性。研究表明斑节对虾饲料中必须含有一定量的铜，当饲料中铜含量在15～21毫克/千克时，能显著提高肝胰腺指数和细胞内超氧阴离子（）的产量；也有研究表明饲料中铜的含量对南美白对虾生长影响显著，并影响其免疫能力。在斑节对虾饲料中添加锌含量为35～48毫克/千克时，能显著提高肝胰腺指数和细胞内超氧阴离子（）的产量。在以酪蛋白为主要蛋白质源的基础饲料中添加两种不同形式的铜盐（CuMet和CuSO₄），发现添加螯合态的铜盐既有利于减少环境污染，同时也能促进对虾的生长，减少元素之间的拮抗作用。目前，关于其他微量元素对虾类免疫力影响，相关研究做得较少。王宏伟等（2005）在饲料中添加微量元素硒，对中华米虾体内SOD的激活作用显著，并表现出明显的剂量效应。此外，磷的消化吸收利用还受饲料pH的影响，过高的磷含量可能会通过抑制其他矿物元素的吸收而影响对虾的生长。

Davis和Arnold研究磷的消化吸收率时发现，南美白对虾对不同磷源中磷的利用率差异很大：磷酸二氢钙46.3%，磷酸氢钙19.1%，磷酸二氢钾68.1%，磷酸二氢钠68.2%。因此，建议在商业饲料成本允许的前提下，可考虑使用磷酸二氢钾或磷酸二氢钠作为磷源，应尽量选择消化利用率高的磷源，以保证南美白对虾正常生长，并减少磷向水体中的排放，这对于南美白对虾健康、可持续养殖具有重要的意义。

目前，在饲料生产中一些矿物质营养要求的经验性参数可供参考。对虾对矿物质营养要求见表2-7。

四、　矿物质缺乏症

矿物质对虾类的营养很重要，但是在矿物质含量过高时，就会引起虾类慢性中毒，抑制酶的生理活性，取代酶的必需金属离子，改变生物大分子的活性，从而引起虾类的形态、生理和行为的变化，对虾类的生长不利，而且通过富集作用，会对人体健康产生危害。

1.常量元素的生理功能与缺乏症

（1）钙和磷　钙、磷常放在一起讨论，这是因为它们在对虾代谢中紧密相连，并且在营养上缺乏任何一种时，会影响到另外一种的营养价值。钙、磷构成骨、齿及甲壳，是虾体内含量很高的无机元素。除骨骼外，钙还广泛分布于软组织、血浆和体液中。钙在软组织中的生理功能是参与肌肉收缩、血液凝固、神经传导、某些酶的激活以及细胞膜的完整性和通透性的维持。在细胞膜中，钙磷紧密结合，由此控制膜的通透性和控制细胞对营养成分的吸收。血钙过低，则会使神经组织应激性提高，并导致痉挛和惊厥。磷是腺苷三磷酸、核酸、磷脂、细胞膜和多种辅酶的重要组成成分，磷与能量转化、细胞膜通透性、遗传密码以及生殖和生长有密切关系；磷还用作缓冲液，以保持体液和细胞内液的正常pH。

钙、磷缺乏时，表现为生长缓慢，外骨骼（甲壳）中灰分含量降低，饲料效率低和死亡率高。

（2）镁　镁作为磷酸化酶、磷酸转移酶、脱羧酶和酰基转移酶等的辅基和激活剂，具有重要作用。它也是细胞膜的重要构成成分。心肌、骨骼肌、神经组织的活动有赖于钙镁离子间维持适当的平衡。

水产动物镁缺乏症表现为生长缓慢、肌肉软弱、痉挛惊厥、白内障、骨骼变形、食欲减退、死亡率高。骨骼中的钙镁比可用来判断饲料中是否缺镁。

（3）钾、钠、氯　它们是生物体中最丰富的电解质，主要分布在体液和组织中，维持渗透压和酸碱平衡，控制营养物质进入细胞和水代谢等。此外，钾对维持神经和肌肉的兴奋性很重要，而且与碳水化合物的代谢有关。钠离子还参与糖和氨基酸的主动转运。

虾类调节钠、钾、氯离子含量的功能完善。在正常的情况下，未曾发现虾类钾、钠、氯缺乏症。但这些离子过量时，机体可呈现中毒症状。

2.微量元素的生理功能和缺乏症

（1）铁　铁对于维持虾类组织器官的正常功能起着重要作用，是因为它在氧气运输和细胞呼吸中扮演着重要角色。铁的作用主要是构成血红蛋白（血红蛋白是红细胞中的载氧体），参与氧气运输。

铁缺乏时主要表现为贫血，含铁酶功能下降，脑神经系统异常，机体防御能力下降，体重增长迟缓，骨骼发育异常等。

（2）铜　铜在对虾体内参与铁的吸收及新陈代谢，为血红蛋白合成及红细胞成熟所必需。铜也是软体动物和节肢动物血蓝蛋白的组成成分，作为血液的氧载体参与氧的运输。铜是细胞色素氧化酶、酪氨酸酶和抗坏血酸氧化酶的成分，具有影响体表色素形成、骨骼发育和生殖系统的功能。含铜的赖氨酸氧化酶可直接由组织细胞产生，促进弹性蛋白和胶原蛋白的联结。

铜缺乏时主要表现为生长缓慢、免疫力下降。

（3）锌　锌分布于机体所有器官、组织和体液中，其中以肝脏和肌肉中的含量较高。锌是许多酶（如碳酸酐酶、羧肽酶、碱性磷酸酶、乳酸脱氢酶等）的组成成分或激活剂。它的生理作用是通过体内某些酶的作用而发挥的。在生物体内，锌参与多种代谢过程，不仅包括糖类、脂类、蛋白质与核酸的合成与降解，而且还在骨骼发育和生长、凝血、生物膜稳定等生理功能中担负起重要角色。锌还参与胰岛素及其他激素的合成与代谢。此外，锌在动物繁殖免疫方面和调节淋巴细胞前体的死亡过程中具有重要的作用。

缺乏锌时主要表现为生长迟缓、采食量下降、表皮损害、免疫力下降、生殖功能受损、死亡率上升等。

（4）锰　锰广泛存在于对虾组织中，其作用与镁类似，是很多酶的激化剂。此外，锰在三羧酸循环中起重要作用。

锰缺乏时主要表现为生长不良，免疫力下降，卵死亡率升高，孵化率下降。

（5）钴、碘、硒、铬　钴除了构成维生素B₁₂外，还是某些酶的激活因子。碘一半以上集中在甲状腺内，影响甲状腺的代谢。缺碘就会甲状腺增生，产生甲状腺肿大。硒是有毒元素，又是动物生命活动所必需的元素。它是谷胱甘肽氧化酶的组成成分，防止细胞线粒体的脂类过氧化。缺硒，动物抗氧化力下降，死亡率升高。铬有助于脂肪和糖类的正常代谢及维持血液中胆固醇的恒定。其生物作用与胰岛素有关。